남성생식기계통 목차

Ⅰ. 고환
    1. 고환의 일반적인 구조
    2. 곡정세관의 구조
       1) 경계막
       2) 정세관상피
    3. 정자발생
       1) 정조세포와 유사분열
       2) 정모세포와 감수분열
       3) 정자세포와 정자형성
       4) 세포간교
       5) 세관상피의 주기



3) 정자세포와 정자형성
   새로 형성된 정자세포(精子細胞, spermatid)는 핵이 다소 작기는 하지만(5-6 ㎛) 제이정모세포와 유사하다. 세포질은 옅게 염색되고 핵 주위에 골지체와 미토콘드리아가 있으며, 1쌍의 중심소체(centriole), 유리 리보좀, 평활내형질세망(sER), 약간의 지방방울 등을 포함하고 있다. 정자형성(精子形成, spermiogenesis)은 정자세포가 정자로 변형되는 일련의 과정을 말한다. 이 과정은 굉장히 복잡한데, 골지체에서 첨단체(acrosome)가 형성되고 핵이 축합되고 길어지며, 가동성의 편모(flagella)가 형성되고 세포질이 떨어져 나간다. 정자형성의 과정은 편의상 골지기, 모자상기, 첨단체기, 성숙기로 나눌 수 있다.
   골지기(Golgi phase)는 정자세포 분화의 첫 신호이며, 골지체 속에 여러 개의 작은 전첨단체과립(前尖端體顆粒, proacrosomal granule)들이 출현한다. 과립의 출현은 동물에 따라 정모세포 혹은 정자세포에서 처음 관찰된다. 이 과립은 탄수화물이 풍부해 PAS에 양성 반응을 나타내며, 곧 합쳐서 막으로 둘러싸인 첨단체소포(尖端體小胞, acrosomic granule)를 형성한다. 정자형성의 대체적인 과정은 광학현미경으로 추적할 수 있지만, 전자현미경 관찰을 통해 보다 정확히 알 수 있다.
   발달이 진행되면서 분리되어 있던 과립들이 합쳐져 소포는 계속 커지며, 결국 핵막의 외면에 밀착되어 후에 정자의 전극(anterior pole)으로 된다. 많은 동물에서 미토콘드리아가 갑자기 세포질의 주변부로 이동해 원형질막에 매우 근접해 놓인다.
   첨단체과립 및 소포가 형성되면서 서로 직각으로 놓여 있는 원통형의 두 중심소체는 첨단체가 형성되고 있는 곳 반대편의 핵 주위로 이동한다. 원위중심소체(distal centriole)에서 정자 꼬리(tail)의 특징적인 축세사(axoneme)가 형성되며 계속 편모의 형성을 유도한다.
   모자상기(cap phase)에는 소포의 막이 핵막에 더 넓게 밀착되어 핵의 약 반을 덮는 얇은 막을 형성하며, 이를 두모(頭帽, head cap)라 한다. 이것은 첨단체를 둘러싸는 외막(outer membrane)과 내막(inner membrane)으로 이루어지며, 내막과 핵막 사이에 과립상 및 가는 섬유상 물질(granular-filamentous material)이 형성된다.
   첨단체기(acrosome phase)에는 핵의 전극이 정세관의 기저를 향하며 핵이 축합된다. 세포질은 세관의 관강부 쪽으로 이동되며, 이에 따라 핵의 첨단체부가 원형질막에 밀착되고 세포가 길어진다. 핵은 점차 편평하고 길어지며 염색질 과립은 길고 커진다. 결국 핵은 매우 짙게 균질성으로 염색된다. 첨단체가 더 이상 커지지 않으면 골지체는 핵의 전극과 분리된다. 거의 동시에 세포질의 미세관이 모여 원통형의 덮개(sheath)를 형성하며 두모의 후연에서 핵의 미측극에 부착한다. 이 덮개는 수피상관(manchette)이라 부르며, 그 기능은 잘 모른다.
   첨단체 반대편의 핵 부위에서는 중심소체가 변형되어 정자의 경부(reck region or connecting piece)가 형성된다. 꼬리가 더욱 분화되면서 미세관 근처에서 편모를 따라 9개의 종으로 배열된 외치밀섬유(outer dense fiber)가 형성된다. 이 섬유는 경부에 있는 9개의 주(column)에 단단히 부착된다.
   중심소체 근처에 있는 고리 모양의 구조인 고리(annulus)는 편모를 따라 하강한다. 세포질에 퍼져 있던 미토콘드리아는 경부에서 고리까지 편모를 이루는 섬유를 덮는다. 꼬리의 이 부분을 정자의 중편(middle piece)이라 한다. 중편 원위측에서는 섬유초(fibrous sheath)가 형성되어 종으로 배열된 9개의 섬유를 둘러싼다. 정자세포의 원형질막은 발생 중인 편모의 외형을 따라 덮는다.
   성숙기(maturation phase)에는 정자세포의 세포질이 떨어져 나가고 지주세포가 이를 포식한다. 결국 지주세포는 정자를 정세관의 관강으로 보낸다. 어떤 동물에서는 핵이 더 농축되고 첨단체의 모양이 변하기도 한다.
   정자형성의 결과 정자는 정자세포 보다 훨씬 작아졌지만 머리(head)에는 핵이, 첨단체에는 골지체가, 중편에는 미토콘드리아가, 그리고 중심소체가 잘 보존되어 있다.
   정자 : 인간의 성숙한 정자(精子, spermatozoa)는 길이가 약 60 ㎛이며 머리<두>와 꼬리<미>의 두 주요 부분으로 이루어져 있다. 정자두의 주요 성분은 첨단체와 핵이다. 정자미는 근위에서 원위의 순서로 경부, 중편, 주편 및 말편으로 이루어져 있다.
   정자두(精子頭, head)는 편평한 배(pear) 모양이며, 길이는 4.5 ㎛, 폭은 3.0 ㎛, 두께는 약 1 ㎛이다. 전자현미경으로 관찰해 보면 축합된 핵은 매우 치밀한 균질성의 염색질 덩어리의 상태이다. 이것은 정자의 운동이나 난자를 통과할 때 핵 속의 유전자가 손상되는 것을 막는다. 첨단체는 마치 모자같이 핵의 앞쪽 2/3을 덮으며 수정 과정에서 정자의 침투에 중요한 역할을 수행하는 많은 용해소체 효소 및 당단백질(glycoprotein)을 포함하고 있다. 어떤 동물에서는 첨단체가 핵의 전단에서 돌출되어 있고 핵 보다 용적이 몇 배나 되기도 하지만 인간에서는 비교적 작고 핵의 외형을 따라 간다.
   정자경부(精子頸部, neck)는 1쌍의 중심소체 및 9개의 기둥(column), 즉 연결편(connecting piece)으로 구성된다. 연결편은 정자 꼬리의 나머지 부분에 있는 9개의 외치밀섬유와 연속된다.
   중편(中片, neck)은 길이가 5-7 ㎛이고 두께가 1 ㎛ 정도인데, 정자경부에서 고리까지 뻗는다. 이것은 특징적인 9+2의 편모의 근위부, 9개의 외치밀섬유 및 주변의 미토콘드리아를 갖는다. 미토콘드리아는 섬유에 단단히 밀착되어 있고 나선상으로 서로 매우 밀착되어 있다.
   주편(主片, principal piece)은 정자고리에서 거의 정자미의 끝까지 뻗는 편모의 주요부이며, 길이가 약 45 ㎛이다. 축세사(axoneme) 및 종으로 배열된 9개의 외치밀섬유는 전체 주편에 존재하는 섬유초(fibrous sheath)에 의해 둘러싸인다. 이 섬유들은 반원형이며 반대편에서 2개의 종주(longitudinal column)로 끝난다. 섬유초의 섬유는 분지를 하며 분합한다.
   말편(末片, end piece)은 길이가 5 ㎛인 편모의 종말부에 불과하며, 중앙에 있는 미세관복합체가 노출되어 있다.
   정자는 크기가 작고 변형되어 있지만 수정과 유전에 필요한 모든 성분을 갖고 있다. 즉 머리는 유전물질, 수정에 필요한 첨단체 및 중심소체를 갖고 있으며, 꼬리는 능동적인 운동으로 수정 장소에 도달하는 데까지 일시적으로 필요하다. 중편 및 주편에 존재하는 특수 구조들의 정확한 기능적 의의는 아직 완전히 모르고 있다.

4) 세포간교
   전자현미경으로 관찰해보면 남성 성세포의 분열은 가장 미분화 상태의 정조세포를 제외하고는 체세포의 분열과 다른 특징을 갖고 있다. 즉 핵이 분열(karyokinesis)한 후 세포체의 분열(cytokinesis)이 불완전하게 일어나며, 따라서 형성된 딸세포는 세포질로 이루어진 세포간교(細胞間橋, intercellular bridge)에 의해 서로 연결되어 있는 것이다. 물론 체세포의 분열 중에도 세포간교가 일시적으로 존재하지만, 세관상피에서 처럼 계속 존재하지 않는다. 세포간교에 의해 세관 속에서 유사한 발달 단계의 성세포가 집단을 이루어 분화하는 양상을 나타낸다. 이 세포간교는 정자세포의 정자로 되어 세관의 관강으로 방출될 때까지 존재한다.

   설치류에서는 16개 이상의 A형 정조세포가 세포간교에 의해 집단을 이루고 있다. 이 세포는 정자발생 중 8번 분열하여 형성된 세포들이 세포간교에 의해 연락되어 있으며, 이론적으로는 4000개 이상의 정자세포가 서로 연락된다. 그러나 많은 성세포가 발생 과정 중에 퇴화되기에 실제로는 이 정도가 되지는 않는다.

   인간에서 동시에 발생하는 성세포의 수는 다른 동물보다 훨씬 적다. 세포간교는 유사분열 중 불완전한 세포질분열에 의해 형성되는 것 같다. 세포질교는 폭이 대개 2-3 ㎛이며, 내면에 있는 치밀한 물질에 의해 보강된다. 세포간교는 파라핀(paraffin)으로 포매한 일반 표본에서는 관찰되지 않지만, 이폰(epon)으로 포매하여 1 ㎛ 두께로 얇게 자르면 관찰된다.
정조세포에서 세포간교가 출현하는 것은 아마 고환에서의 간세포 유지와 관계가 있는 것 같다. 만일 A형 정조세포의 분열로 세포질이 불완전하게 분리되면 세포질로 통해 있는 세포들은 같은 속도로 분화하게 된다. 반면 세포질이 완전하게 분리된 A형 정조세포들은 아마도 간세포로 남을 것으로 생각된다. 세포간교는 세포들 사이의 정보 교환을 통해 정자발생 과정의 조절에 중요한 역할을 수행하는 것 같다.

5) 세관상피의 주기 (Cycle of seminiferous epithelium)
   정세관에서 같은 부위를 계속 관찰해 보면 정자발생이 진행되면서 그 부위의 세포 조성이 계속 변하는 것을 알 수 있다. 그런데 성숙한 정자가 만들어지고 난 후 다시 정자발생이 계속되면 얼마 후 결국 같은 유형의 세포들이 관찰되게 된다. 이와 같이 정세관의 한 부위에서 주기적으로 동일한 발생 단계의 세포들이 관찰되는 현상을 세관상피주기(細管上皮週期, cycle of seminiferous epithelium)라 한다.
   한 주기는 핵의 형상 및 감수분열의 기에 따라 다시 여러 기(stage)로 세분할 수 있는데, 쥐는 14기, 기니픽(guinea pig)과 원숭이는 12기, 그리고 인간은 6기를 갖고 있다. 따라서 각 동물의 정조세포는 정자로 분화되는 중 이 기를 모두 거친다. 그러나 각 기는 기간이 다르다.
   인간, 그리고 아마 비비(baboon)를 제외한 모든 포유류에서 세관의 비교적 긴 분절(segnent)에 걸쳐 특정 발생 단계의 세포들이 존재하는데, 이 분절은 세관상피 주기의 기(stage)에 해당한다. 이러한 분절들은 세관의 길이를 따라 순서적으로 배열되어 있으며 이를 세관상피파(細管上皮波, wave of seminiferous tubule)라 한다. 이때 각 파는 특정 발생 단계의 세포집단을 나타낸다. 쥐에는 세관 당 평균 12개의 파가 존재하는데, 이는 고환망에서 원위 쪽으로 연속되며 세관 고리의 굽은 부분에서 서로 만난다. 이곳에서 파의 순서가 반대로 되는데, 이는 세관에서 파가 세관의 원위에서 근위 방향으로 변화되기 때문이다.
   세관에서 각 분절의 평균 길이는 특정 발생 단계에 있는 세포들이 차지하는 상대적 기간(duration)을 나타낸다. 쥐에서 파의 여러 부분은 평균 길이가 0.4-3 ㎜로 다양하며 그 기간는 6-63시간이다. 그러나 분절의 길이와 기의 기간은 정확히 일치하지 않다.
   인간 이외의 영장류와 하등 포유류에서는 특정 발생 단계의 세포집단이 정세관의 길이를 따라 넓은 부위를 차지하고 있으며, 따라서 세관의 어느 곳이나 잘라 광학현미경으로 관찰해 보면 세포조성이 대개 같다. 그러나 인간의 정세관에서는 각 세포집단이 세관의 길이를 따라 매우 작은 부위만을 차지하고 있으며, 세관 둘레 전체에 완전히 연장되어 있지 않다. 따라서 정세관의 횡단면 상 흔히 2-4개의 세포집단이 관찰된다. 더구나 인간에서는 세관상피 파도 나타나지 않는다. 그러나 세관상피주기의 기본적인 양상은 다른 포유류에서와 같이 인간에서도 특징적으로 나타난다.
   인간에서 정조세포가 정자로 되는 데에는 약 64일이 소요되는 것으로 알려져 있다. 주기와 정자발생의 기간은 일정하며, 종에 따라 다르다. 또한 호르몬이나 다른 요소가 작용해도 변하지 않는다. 성세포는 정상 속도로 분화하던지 혹은 퇴행되어 죽는다.