성의학
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목 차
Ⅰ. 고환
1. 고환의 일반적인 구조
2. 곡정세관의 구조
1) 경계막
2) 정세관상피
3. 정자발생
1) 정조세포와 유사분열
2) 정모세포와 감수분열
2. 곡정세관의 구조
곡정세관(曲精細管, convoluted semimiferous tubule)은 경계막과 복잡한 정세관상피로 이루어진다.
1) 경계막
경계막(境界膜, boundary tissue, lamina propria or limiting membrane)은 곡정세관을 둘러싸는 섬유성 결합조직층이다. 경계막은 고환 간질(interstitium)의 원시 결합조직 성분에서 유래한 1층 이상의 외막세포(adventitial cell)로 둘러싸이는데, 종(species)에 따라 구성이 다르다. 원숭이와 인간에서는 3-5층의 세포로 이루어지지만 상피 같은 특징을 나타내지 않으며 평활근과 유사하지 않다. 이 막은 나이에 따라 두께가 다른데, 인간에서 남성 불임의 많은 경우에 경계막이 상당히 두터워져 있다. 경계막과 유근세포 사이에 기저판(basal lamina)이 있다.
흔히 실험동물로 사용되는 설치류(rodents)에서는 1층의 편평한 다각형세포로 구성되며 상피와 유사한 판(epithelioid sheet)을 형성한다. 이 세포의 미세구조는 평활근의 세포학적 특징을 나타내기에 아마도 수축할 수 있을 것으로 생각된다. 그러나 모양이 전형적인 근육의 특징을 나타내지 않고 오히려 상피 같은 특징을 나타내기 때문에 평활근이라 부르지 않고 유근세포(類筋細胞, myoid cell)라 한다. 이 세포에는 신경이 분포하지 않기 때문에 수축이 일어난다면 자율적인 것으로 생각된다.
수양(ram), 수돼지(boar), 수소(bull) 등 큰 종에서는 경계막이 여러 층으로 이루어지는데, 가장 바닥의 세포층만이 근육과 유사하며 중간층은 평활근의 특징을 일부만 갖고 있고, 겉층은 섬유모세포로 이루어진다.
2) 정세관상피
성인에서 정세관상피(精細管上皮, (seminiferous epithelium)는 복잡하고 특수한 중층상피(stratified epithelium)로 이루어지며, 두 종류의 세포가 있다. 한 종류는 성세포를 지지하는 지주세포(支柱細胞, sustentacular or Sertoli cell)인데 증식을 하지 않는다. 다른 종류는 정자발생세포(spermatogenic cell)들인데 활발하게 분열한다. 이 세포들은 4-8층이며 세관의 주변부에 위치한 것들은 분화가 덜 되어 있고 관강 쪽으로 갈수록 더 분화되어 있다. 덜 분화된 세포에서 더 분화된 순서로 나열하면 정조세포(spermatogonia), 일차정모세포(primary spermatocyte), 이차정모세포(secondary spermatocyte), 정자세포(spermatid), 정자(spermatozoa)의 순서이다. 이 세포들은 각각이 다른 세포가 아니라 남성의 성세포에서 분화 과정 중에 나타나는 단계를 나타낸다.
3. 정자발생
정자발생(精子發生, spermatogenesis)은 세관상피의 바닥에 위치한 정조세포가 증식 및 분화하여 상피의 표면에 위치한 정자로 발달하는 일련의 과정을 말하며 흔히 세기로 나눈다. 1) 정자세포형성(精子細胞形成, spermatocytogenesis) - 가장 원시 상태의 정조세포가 유사분열에 의해 증식하여 일부는 분열 능력을 유지하면서 나머지가 분화되어 제일정모세포를 형성하는 과정이다. 2) 감수분열(減數分裂, meiosis) - 제일정모세포가 두 번의 감수분열을 통해 염색체의 수 및 DNA 양이 일반 세포의 절반을 갖는 정자세포들이 형성되는 과정이다. 3) 정자형성(精子形成, spermiogenesis) - 정자세포들의 형태가 변해 정자가 형성되는 과정이다.
1) 정조세포와 유사분열
정자발생에 관계된 여러 세포들의 세포질은 잘 염색되지 않으며 따라서 광학현미경으로 관찰할 때에는 핵의 위치에 의해 구별한다. 정조세포(精祖細胞, spermatogonia)는 세관의 기저판 근처에 위치한다. 정조세포는 직경이 12 ㎛로 비교적 작으며, 핵은 직경은 6-7 ㎛이다. 다양한 발생 단계에 있는 정조세포는 핵이 고정액에 따라, 세포주기(cell cycle)의 기에 따라, 또한 동물에 따라 다소 다른 양상을 나타내기 때문에 구별하기 곤란하다. 그러나 젠커-포말(Zenker-formal)로 고정한 인간의 고환에서는 별 어려움 없이 최소한 2형의 정조세포(A형과 B형)가 구별된다.
A형 정조세포(type A spermatogonium)는 공 모양 혹은 타원형인 핵에 매우 미세한 염색질 과립이 있으며 불규칙한 모양의 인이 1-2개 핵막의 내면에 부착되어 있다. 세포질은 균질성이며 연하게 염색되는데 때로 결정(Crystal of Lubarsch)을 갖고 있다. 이 결정은 1 X 7 ㎛ 크기이며, 평행하게 배열된 치밀한 세사(filament)와 그 사이에 놓인 치밀한 과립으로 구성된다.
A형 정조세포는 핵질의 염색 양상에 따라 암형과 명형으로 세분할 수 있다. 암형 A형 정조세포(dark type)는 핵질이 짙게 염색되지만 덩어리를 형성할 정도는 아니며 때로 옅게 염색되는 큰 공포(nuclear vacuole)가 존재한다. 명형 A형 정조세포(light type)는 염색질 과립들이 퍼져 있어 핵이 옅게 염색되어 보인다. 따라서 두 형의 A형 정조세포는 염색질 과립의 배열이 다른 것을 나타낸다.
설치류에서는 A1, A2, A3, A4형 등 4가지 A형 세포가 보고되었다. A1형 세포는 A2형으로, A2형은 A3형으로, A3형은 결국 A4형 세포로 된다. A4형 세포는 중간형 정조세포(intermediate spermatogonia)로 되었다가 B형 정조세포로 된다.
B형 정조세포(type B spermatogonium)는 A형 정조세포 보다 더 크며 공 모양의 핵은 다양한 크기의 염색질 과립을 포함하는데 대부분이 핵막을 따라 덩어리를 형성한다. 하나의 인은 중앙에 위치하며 때로 이와 관계된 염색질 과립이 존재한다. 세포질은 A형 정조세포와 그리 다르지 않다.
간세포(stem cell)가 고갈되지 않고 정자가 계속 만들어지기 위해서는 정조세포는 정모세포 뿐 아니라 자신과 똑같은 정조세포도 계속 유지해야 한다. 정조세포의 일부는 간세포로 남으려 이를 보유세포(reserve cell)이라 한다. 반면 일부는 A형 정조세포로 되며, 이를 순환세포(cycling cell)라 한다. 인간과 원숭이에서 암형 A형 정조세포는 세포분열을 하지 않는 보유세포이며, 아마도 간혹 분열하여 간세포의 수를 유지시키는 것으로 믿어진다. 반면 명형 A형 정조세포는 B형 정조세포로, B형 정조세포는 분열하여 제일정모세포(primary spermatocyte)가 된다.
2) 정모세포와 감수분열
일반 체세포에서 염색체는 쌍으로 존재하며 염색체 수가 배수성(diploid)이라 한다. 반면 각 상동염색체의 하나씩만을 갖는 상태를 반수성(haploid)이라 한다. 배우자의 염색체 수가 체세포의 반으로 감소되어 있는 것은 각 동물에서 염색체의 수를 일정하게 유지시키려는 과정의 일부이다. 반수성의 염색체를 가진 배우자를 형성하는 특별한 형태의 세포분열을 감수분열(meiosis or reduction division)이라 하며, 정자발생 중에는 정모세포에서만 일어난다.
제일정모세포(第一精母細胞, primary spermatocyte)는 직경이 17-19 ㎛으로 정자형성세포 중 가장 크다. 처음에는 이 세포가 유래한 B형 정조세포와 세포학적 특징이 유사하지만 세관상피에서 관강 쪽으로 이동하면서 세포질이 많아진다. B형 정조세포에서 형성된 전세사기(proleptotene stage)의 제일정모세포는 즉시 DNA를 자기복제하며 일차감수분열의 전기로 들어간다.
일차감수분열의 전기(prophase I)는 22일 정도로 오래 지속되며, 다음과 같이 5기로 세분할 수 있다.
세사기(細絲期, leptotene stage)에 염색체가 처음으로 출현하는데 아직은 길고 가는 끈의 상태이며 점차 농축된다. 이미 DNA는 복제되었지만, 광학현미경상 염색체는 아직까지 하나의 끈으로 관찰된다.
접합기(接合期, zygotene stage)에 상동염색체에서 연접 복합체(synaptonemal complex)가 형성되며, 쌍의 염색체가 두껍고 짙게 염색되기에 세사기보다 더 잘 보인다. 연접을 전자현미경으로 관찰하면 상동염색체 사이에서 폭이 100 ㎚인 투명대(clear zone)에 의해 분리되어 있는 폭이 60 ㎚인 치밀하고 평행한 대(ribbon)가 관찰된다.
비사기(肥絲期, pachytene stage)에 염색체가 두껍고 짧아지며 중심체에 부착되어 있는 두 염색분체(chromatid)로 분리된다. 인간에서 비사기는 약 16일 동안 지속되며, 따라서 정세관의 횡단면에서 관찰되는 세포의 대부분 비사기에 있다.
배사기(倍絲期, diplotene stage)에 상동염색체의 두 성분이 여러 곳에서 접촉하여 교차(chiasma)를 이룬다. 인간 정자에는 평균 50개의 교차가 있다. 교차는 일차감수분열 과정 중 일정하게 일어나는 현상이며, 이 시기에서부터 중기까지 상동염색체를 결합시킨다. 교차는 상동염색체의 염색분체가 분리 및 재결합에 의해 분절을 교환하는 곳이다. 또한 조기에 염색체가 분리되는 것을 막는다. 교차에 의해 유전자가 새로운 조합으로 재구성되기에 유전자의 변이가 증가한다.
이동기(移動期 diakinesis)는 전기의 마지막 기이며, 염색체가 완전히 분리되고 더 두꺼워지며 매우 짙게 염색된다. 또한 연접복합체도 없어진다.
전기 말에 핵막이 소실되며 중기(metaphase I)에 사분염색체(tetrad)가 적도판에 배열된다. 후기(anaphase I)에는 중심체에 융합되어 있는 각 상동염색체의 딸염색분체가 반대극으로 이동한다. 이것은 자기복제된 염색체가 적도판에 배열되어 중심체가 분리되는 유사분열에서와 다르다. 감수분열 중 분리되는 염색체는 교차에서 유전물질이 교환되었기에 부모의 염색체와는 다르다는 점에서 특이하다. 후기와 종기(telophase I)는 빨리 지나며 결국 반수성인 두 개의 제이정모세포가 형성된다.
제이정모세포(第二精母細胞, secondary spermatocyte)는 제일정모세포보다 훨씬 작아 직경이 8-9 ㎛이며, 공 모양의 핵에 과립상 염색질이 포함되어 있다. 이 세포는 세포분열간기가 약 8시간으로 짧으며, 합성기(synthetic phase)가 없이 자기복제를 하지 않고 즉시 제이감수분열로 들어가기 때문에 정세관의 단면 에서 관찰하기 힘들다. 이차감수분열의 전기(prophase II)는 짧으며 중기(metaphase II)에 염색체가 적도판에 배열한다. 후기(anaphase II)에는 체세포 분열에서와 같이 중심체가 니뉘어져 각 염색분체가 반대극으로 이동한다. 종기(telophase II)가 끝나면 반수성인 두 개의 정자세포(spermatid)가 형성된다.
Ⅰ. 고환
1. 고환의 일반적인 구조
2. 곡정세관의 구조
1) 경계막
2) 정세관상피
3. 정자발생
1) 정조세포와 유사분열
2) 정모세포와 감수분열
2. 곡정세관의 구조
곡정세관(曲精細管, convoluted semimiferous tubule)은 경계막과 복잡한 정세관상피로 이루어진다.
1) 경계막
경계막(境界膜, boundary tissue, lamina propria or limiting membrane)은 곡정세관을 둘러싸는 섬유성 결합조직층이다. 경계막은 고환 간질(interstitium)의 원시 결합조직 성분에서 유래한 1층 이상의 외막세포(adventitial cell)로 둘러싸이는데, 종(species)에 따라 구성이 다르다. 원숭이와 인간에서는 3-5층의 세포로 이루어지지만 상피 같은 특징을 나타내지 않으며 평활근과 유사하지 않다. 이 막은 나이에 따라 두께가 다른데, 인간에서 남성 불임의 많은 경우에 경계막이 상당히 두터워져 있다. 경계막과 유근세포 사이에 기저판(basal lamina)이 있다.
흔히 실험동물로 사용되는 설치류(rodents)에서는 1층의 편평한 다각형세포로 구성되며 상피와 유사한 판(epithelioid sheet)을 형성한다. 이 세포의 미세구조는 평활근의 세포학적 특징을 나타내기에 아마도 수축할 수 있을 것으로 생각된다. 그러나 모양이 전형적인 근육의 특징을 나타내지 않고 오히려 상피 같은 특징을 나타내기 때문에 평활근이라 부르지 않고 유근세포(類筋細胞, myoid cell)라 한다. 이 세포에는 신경이 분포하지 않기 때문에 수축이 일어난다면 자율적인 것으로 생각된다.
수양(ram), 수돼지(boar), 수소(bull) 등 큰 종에서는 경계막이 여러 층으로 이루어지는데, 가장 바닥의 세포층만이 근육과 유사하며 중간층은 평활근의 특징을 일부만 갖고 있고, 겉층은 섬유모세포로 이루어진다.
2) 정세관상피
성인에서 정세관상피(精細管上皮, (seminiferous epithelium)는 복잡하고 특수한 중층상피(stratified epithelium)로 이루어지며, 두 종류의 세포가 있다. 한 종류는 성세포를 지지하는 지주세포(支柱細胞, sustentacular or Sertoli cell)인데 증식을 하지 않는다. 다른 종류는 정자발생세포(spermatogenic cell)들인데 활발하게 분열한다. 이 세포들은 4-8층이며 세관의 주변부에 위치한 것들은 분화가 덜 되어 있고 관강 쪽으로 갈수록 더 분화되어 있다. 덜 분화된 세포에서 더 분화된 순서로 나열하면 정조세포(spermatogonia), 일차정모세포(primary spermatocyte), 이차정모세포(secondary spermatocyte), 정자세포(spermatid), 정자(spermatozoa)의 순서이다. 이 세포들은 각각이 다른 세포가 아니라 남성의 성세포에서 분화 과정 중에 나타나는 단계를 나타낸다.
3. 정자발생
정자발생(精子發生, spermatogenesis)은 세관상피의 바닥에 위치한 정조세포가 증식 및 분화하여 상피의 표면에 위치한 정자로 발달하는 일련의 과정을 말하며 흔히 세기로 나눈다. 1) 정자세포형성(精子細胞形成, spermatocytogenesis) - 가장 원시 상태의 정조세포가 유사분열에 의해 증식하여 일부는 분열 능력을 유지하면서 나머지가 분화되어 제일정모세포를 형성하는 과정이다. 2) 감수분열(減數分裂, meiosis) - 제일정모세포가 두 번의 감수분열을 통해 염색체의 수 및 DNA 양이 일반 세포의 절반을 갖는 정자세포들이 형성되는 과정이다. 3) 정자형성(精子形成, spermiogenesis) - 정자세포들의 형태가 변해 정자가 형성되는 과정이다.
1) 정조세포와 유사분열
정자발생에 관계된 여러 세포들의 세포질은 잘 염색되지 않으며 따라서 광학현미경으로 관찰할 때에는 핵의 위치에 의해 구별한다. 정조세포(精祖細胞, spermatogonia)는 세관의 기저판 근처에 위치한다. 정조세포는 직경이 12 ㎛로 비교적 작으며, 핵은 직경은 6-7 ㎛이다. 다양한 발생 단계에 있는 정조세포는 핵이 고정액에 따라, 세포주기(cell cycle)의 기에 따라, 또한 동물에 따라 다소 다른 양상을 나타내기 때문에 구별하기 곤란하다. 그러나 젠커-포말(Zenker-formal)로 고정한 인간의 고환에서는 별 어려움 없이 최소한 2형의 정조세포(A형과 B형)가 구별된다.
A형 정조세포(type A spermatogonium)는 공 모양 혹은 타원형인 핵에 매우 미세한 염색질 과립이 있으며 불규칙한 모양의 인이 1-2개 핵막의 내면에 부착되어 있다. 세포질은 균질성이며 연하게 염색되는데 때로 결정(Crystal of Lubarsch)을 갖고 있다. 이 결정은 1 X 7 ㎛ 크기이며, 평행하게 배열된 치밀한 세사(filament)와 그 사이에 놓인 치밀한 과립으로 구성된다.
A형 정조세포는 핵질의 염색 양상에 따라 암형과 명형으로 세분할 수 있다. 암형 A형 정조세포(dark type)는 핵질이 짙게 염색되지만 덩어리를 형성할 정도는 아니며 때로 옅게 염색되는 큰 공포(nuclear vacuole)가 존재한다. 명형 A형 정조세포(light type)는 염색질 과립들이 퍼져 있어 핵이 옅게 염색되어 보인다. 따라서 두 형의 A형 정조세포는 염색질 과립의 배열이 다른 것을 나타낸다.
설치류에서는 A1, A2, A3, A4형 등 4가지 A형 세포가 보고되었다. A1형 세포는 A2형으로, A2형은 A3형으로, A3형은 결국 A4형 세포로 된다. A4형 세포는 중간형 정조세포(intermediate spermatogonia)로 되었다가 B형 정조세포로 된다.
B형 정조세포(type B spermatogonium)는 A형 정조세포 보다 더 크며 공 모양의 핵은 다양한 크기의 염색질 과립을 포함하는데 대부분이 핵막을 따라 덩어리를 형성한다. 하나의 인은 중앙에 위치하며 때로 이와 관계된 염색질 과립이 존재한다. 세포질은 A형 정조세포와 그리 다르지 않다.
간세포(stem cell)가 고갈되지 않고 정자가 계속 만들어지기 위해서는 정조세포는 정모세포 뿐 아니라 자신과 똑같은 정조세포도 계속 유지해야 한다. 정조세포의 일부는 간세포로 남으려 이를 보유세포(reserve cell)이라 한다. 반면 일부는 A형 정조세포로 되며, 이를 순환세포(cycling cell)라 한다. 인간과 원숭이에서 암형 A형 정조세포는 세포분열을 하지 않는 보유세포이며, 아마도 간혹 분열하여 간세포의 수를 유지시키는 것으로 믿어진다. 반면 명형 A형 정조세포는 B형 정조세포로, B형 정조세포는 분열하여 제일정모세포(primary spermatocyte)가 된다.
2) 정모세포와 감수분열
일반 체세포에서 염색체는 쌍으로 존재하며 염색체 수가 배수성(diploid)이라 한다. 반면 각 상동염색체의 하나씩만을 갖는 상태를 반수성(haploid)이라 한다. 배우자의 염색체 수가 체세포의 반으로 감소되어 있는 것은 각 동물에서 염색체의 수를 일정하게 유지시키려는 과정의 일부이다. 반수성의 염색체를 가진 배우자를 형성하는 특별한 형태의 세포분열을 감수분열(meiosis or reduction division)이라 하며, 정자발생 중에는 정모세포에서만 일어난다.
제일정모세포(第一精母細胞, primary spermatocyte)는 직경이 17-19 ㎛으로 정자형성세포 중 가장 크다. 처음에는 이 세포가 유래한 B형 정조세포와 세포학적 특징이 유사하지만 세관상피에서 관강 쪽으로 이동하면서 세포질이 많아진다. B형 정조세포에서 형성된 전세사기(proleptotene stage)의 제일정모세포는 즉시 DNA를 자기복제하며 일차감수분열의 전기로 들어간다.
일차감수분열의 전기(prophase I)는 22일 정도로 오래 지속되며, 다음과 같이 5기로 세분할 수 있다.
세사기(細絲期, leptotene stage)에 염색체가 처음으로 출현하는데 아직은 길고 가는 끈의 상태이며 점차 농축된다. 이미 DNA는 복제되었지만, 광학현미경상 염색체는 아직까지 하나의 끈으로 관찰된다.
접합기(接合期, zygotene stage)에 상동염색체에서 연접 복합체(synaptonemal complex)가 형성되며, 쌍의 염색체가 두껍고 짙게 염색되기에 세사기보다 더 잘 보인다. 연접을 전자현미경으로 관찰하면 상동염색체 사이에서 폭이 100 ㎚인 투명대(clear zone)에 의해 분리되어 있는 폭이 60 ㎚인 치밀하고 평행한 대(ribbon)가 관찰된다.
비사기(肥絲期, pachytene stage)에 염색체가 두껍고 짧아지며 중심체에 부착되어 있는 두 염색분체(chromatid)로 분리된다. 인간에서 비사기는 약 16일 동안 지속되며, 따라서 정세관의 횡단면에서 관찰되는 세포의 대부분 비사기에 있다.
배사기(倍絲期, diplotene stage)에 상동염색체의 두 성분이 여러 곳에서 접촉하여 교차(chiasma)를 이룬다. 인간 정자에는 평균 50개의 교차가 있다. 교차는 일차감수분열 과정 중 일정하게 일어나는 현상이며, 이 시기에서부터 중기까지 상동염색체를 결합시킨다. 교차는 상동염색체의 염색분체가 분리 및 재결합에 의해 분절을 교환하는 곳이다. 또한 조기에 염색체가 분리되는 것을 막는다. 교차에 의해 유전자가 새로운 조합으로 재구성되기에 유전자의 변이가 증가한다.
이동기(移動期 diakinesis)는 전기의 마지막 기이며, 염색체가 완전히 분리되고 더 두꺼워지며 매우 짙게 염색된다. 또한 연접복합체도 없어진다.
전기 말에 핵막이 소실되며 중기(metaphase I)에 사분염색체(tetrad)가 적도판에 배열된다. 후기(anaphase I)에는 중심체에 융합되어 있는 각 상동염색체의 딸염색분체가 반대극으로 이동한다. 이것은 자기복제된 염색체가 적도판에 배열되어 중심체가 분리되는 유사분열에서와 다르다. 감수분열 중 분리되는 염색체는 교차에서 유전물질이 교환되었기에 부모의 염색체와는 다르다는 점에서 특이하다. 후기와 종기(telophase I)는 빨리 지나며 결국 반수성인 두 개의 제이정모세포가 형성된다.
제이정모세포(第二精母細胞, secondary spermatocyte)는 제일정모세포보다 훨씬 작아 직경이 8-9 ㎛이며, 공 모양의 핵에 과립상 염색질이 포함되어 있다. 이 세포는 세포분열간기가 약 8시간으로 짧으며, 합성기(synthetic phase)가 없이 자기복제를 하지 않고 즉시 제이감수분열로 들어가기 때문에 정세관의 단면 에서 관찰하기 힘들다. 이차감수분열의 전기(prophase II)는 짧으며 중기(metaphase II)에 염색체가 적도판에 배열한다. 후기(anaphase II)에는 체세포 분열에서와 같이 중심체가 니뉘어져 각 염색분체가 반대극으로 이동한다. 종기(telophase II)가 끝나면 반수성인 두 개의 정자세포(spermatid)가 형성된다.
